《Science》文章：南太平洋翻转环流结构化微生物功能生态系统研究
海洋微生物浮游生物是海洋生物地球化学循环的基础，对营养物质和有机碳的循环起着关键作用。全球翻转环流在数百年的时间尺度上驱动深海水体循环，携带微生物浮游生物经历极端的温度和压力变化，可能代表一个循环的"微生物传送带"，在长时间尺度上分散微生物浮游生物。
该研究的重要性体现在三个方面：1、首次系统揭示了翻转环流如何结构化海洋微生物功能生态系统；2、阐明了水团特性和水体年龄对微生物多样性和功能潜力的驱动机制；3、为构建全球海洋微生物生态系统功能图谱提供了科学基础。
研究方法
采样区域：GO-SHIP P18航线第2段，覆盖南太平洋26°S至69°S全水柱 ；
样本数量：301个样本跨越25个站点，40个样本用于宏基因组分析；
基因组重建：手工筛选获得206个中等质量和101个高质量原核生物基因组；
群落结构分析：16S和18S rRNA扩增子测序，分别获得41,523和42,178个ASVs；
方法创新：
内标定量：添加已知量的嗜热脂肪芽孢杆菌和裂殖酵母基因组DNA作为内标，估算ASV绝对丰度；
水体年龄估算：利用CFC-11、CFC-12、SF6和DI14C浓度估算水体自大气平衡以来的平均年龄；
网络分析：使用加权相关网络分析(WGCNA)基于丰度模式相似性对基因组和功能基因进行聚类；
数据分析：
群落结构：主坐标分析(PCoA)识别影响群落结构的主要环境因子；
多样性分析：计算α多样性、β多样性和γ多样性，分析深度和水体年龄的影响；
功能注释：基于KEGG数据库对基因组进行功能注释，识别关键代谢途径；
研究结果
水团结构与微生物群落分布
研究通过主坐标分析发现，水团是解释原核生物和真核生物群落结构变异的最强预测因子，超过了温度和营养物质可用性。这与全球尺度的Tara Oceans研究结果不同，后者发现温度是中层和表层群落结构的最重要驱动因子。这种差异可能是因为Tara Oceans在混合层以下采样不够广泛，或者因为本研究更关注区域海洋学背景而非对比不同海洋盆地。研究还发现，尽管水团对原核生物具有高度特有性，但许多真核生物ASVs（15.1%）存在于每个水团中，这种差异可能部分归因于18S rRNA在解析真核生物分类方面的挑战。
种系梯度现象与多样性驱动因子
研究发现了一个重要的生态现象——原核生物种系梯度，即原核生物丰富度在表层海洋急剧增加，就像密度跃层代表密度随深度快速增加一样，种系梯度代表丰富度随深度快速增加。表层水样中原核生物ASV丰富度最低，在从表面通过密度跃层的上300米中突然增加。在种系梯度以下，丰富度在全海洋深度范围内基本稳定，这使其成为表层水和深层水之间的重要分界线。表层较低的局部原核生物物种丰富度可能部分反映了较高的细胞密度，来自浮游植物的丰富易降解碳支持少数快速生长的富营养种类，导致表层原核生物丰富度和均匀度较低。
微生物基因组的空间组织
研究利用加权相关网络分析将原核生物基因组按照丰度模式相似性分组，识别出6个生物地理群组：表层群组（以γ变形菌和α变形菌为主）、中层群组（以亚硝化古菌和γ变形菌为主）、南极底层水群组（以酸性微生物和海神菌为主）、上层环极深水群组（以γ变形菌和酸性微生物为主）、古老水体群组（以脱卤球菌和SAR324为主）和深水群组（以亚硝化古菌和α变形菌为主）。这些群组在地理上分离成可以用横断面主要海洋学和生物地球化学特征解释的区域。
南太平洋微生物功能区
研究对基因组注释的KEGG直系同源基因重复WGCNA分析，揭示了10个功能区，这些功能区大致与基因组群组共定位但包含额外的位置。6个表层功能区与风驱动的环流制度（如亚南极锋、极锋、南极环流锋和寡营养亚热带环流）一致，这些制度建立了上升流和下降流区域。捕获最多功能多样性的区域是营养过渡区（1074个KOs）、南极底层水区（954个KOs）、中层区（908个KOs）和古老水体区（831个KOs）。营养过渡区包含清除和有氧呼吸浮游植物衍生生物量的基因，中层区包含降解中等难降解碳化合物的基因，南极底层水区包含渗透保护基因和支持高压低温下膜流动性的基因，古老水体区的微生物功能反映厌氧代谢和难降解碳的降解或转化。
小结
本研究通过整合广泛的基因组信息与水文学和水团年龄数据，系统阐明了南太平洋微生物分类和功能边界。研究发现了原核生物种系梯度现象——从表层低局部物种丰富度到混合层以下持续高丰富度的急剧转变。重建的基因组自组织成6个空间分布的分类群组和10个功能区，主要由表层风驱动环流和深层密度驱动环流结构化。研究表明，水体物理化学特性（在深层由水体年龄调节）驱动了远洋海洋中微生物多样性模式和功能潜力。个体分类群通常具有广泛、连续的栖息地而非斑块状分布。这项分析代表了由基因组潜力驱动并由高分辨率海洋学元数据指导的海洋盆地尺度微生物生态系统划分，为理解全球翻转环流如何结构化海洋生物群落创建了基线。
来源：Science