《Science》多孔鹿角珊瑚的群体遗传学：白化现象的基因组学解析

虽然全球的造礁珊瑚种群均在经历衰退，但不同物种间和同一物种内的珊瑚白化反应却存在差异，而此种差异是部分可遗传的。为了从基因组数据推断珊瑚个体的白化反应，作者为多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora）建立了染色体层面的基因组组装。作者自大堡礁中12个不同区域采集了237个不同表型的珊瑚样本，并测定了它们的全基因组序列，其中并未发现显著的种群结构。通过在基因组中检索本地适应的证据，作者发现热休克共伴侣蛋白sacsin具有长期受到平衡选择的特征。作者还对213个样本的可视白化得分进行了全基因组关联研究，并利用从中得到的数据创建了一个可预测野生珊瑚白化反应的模型。这些研究可为基于基因组学的物种保护策略提供依据。

研究背景

人为的全球变暖正在改变全球的生态系统，迫使物种迅速响应不断变化的环境。海水温度升高对海洋生态系统的影响尤其具有破坏性，使得全世界的珊瑚礁正以惊人的速度减少。珊瑚礁覆盖不到1％的海底，但却拥有着超过海洋1/4的生物多样性。

升高的海水温度（甚至仅略高于长期最大值）也会导致珊瑚的白化现象，长期的白化最终可能导致珊瑚群落的死亡。面对迅速升高的海水温度，迫切需要采取新的保护策略，以防止珊瑚群落的大规模的损失。而这些工作的顺利开展，离不开对珊瑚白化的遗传基础的清晰了解。

不同珊瑚物种和同种珊瑚内的不同个体对白化和对热胁迫的响应各有不同，存在表型差异；在印度洋-太平洋地区普遍分布的多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora）中，研究表明其耐热性是部分可遗传的，因此，理论上个体间的白化差异应该可以从基因组数据中加以预测。

研究内容

图9 多孔鹿角珊瑚基因组组装及结果

图10 环境因子主成分分析

图11 白化程度表现评估

图12 多孔鹿角珊瑚连锁不平衡（A）、核苷酸多态性（B）及历史种群大小（C）分析

图13 多孔鹿角珊瑚群体结构分析

图14 全基因组多态性扫描及sacsin基因进化树分析

图15共生藻组成和白化之间相关性分析

图16视觉评分表型曼哈顿图

图17 模型预测的准确性评估

研究结论

1、为2017年白化高峰期间，采集自澳大利亚大堡礁中部12个珊瑚礁的237个样本进行了染色体尺度的基因组组装和全基因组测序 ；

2、作者展示了借助规模适中的参考单倍型组，能够可靠地推算低深度测序数据中的基因型，从而为未来大规模的全基因组测序工作提供了一种高效的方法；

3、被采样的珊瑚礁上未检测到显著的种群结构，推测可能是由于多孔鹿角珊瑚的广播式产卵繁殖模式造成的；

4、在此基因组背景下，作者在热休克共伴侣蛋白sacsin中检测到异常古老的变异，与平衡选择长期作用于该基因相吻合；

5、作者的基因组测序方法提供了对白化程度的定量测量，且可识别珊瑚个体内共生物种的组成；

6、对白化现象进行了全基因组关联分析，未发现具有基因组级显著影响的单一位点，表明珊瑚个体白化反应的差异并非由具有较大效应的共同位点造成；

7、通过整合了根据全基因组关联数据推断的遗传效应、相关共生物种的基因组数据以及环境变量的影响而建立的模型，可预测个体白化表型。

研究意义

研究高温和白化耐受的遗传学，对于预测珊瑚对气候变化的适应和气候变化下珊瑚礁生态系统的未来至关重要。这些知识为常规的管理方法和新的干预措施的开发提供了支持。本文提供了对白化反应的遗传结构的新见解，并在原则上论证了在保护工作中使用基于基因组学的方法的可行性。作者展示了基于环境因素、共生物种的基因组数据和珊瑚宿主全基因组关联数据的模型，可以帮助区分最耐受白化的个体和最容易受白化影响的个体。这些结果为从基因组角度预测多孔鹿角珊瑚和其他珊瑚物种的白化反应奠定了基础。

来源：Science、海洋与生命