《Nature》陆地和海洋综合管理有利于珊瑚礁在全球变暖时恢复
摘要
人类对珊瑚礁的局部影响以及气候驱动的海洋热浪正在从根本上改变珊瑚礁的生态系统，这些热浪引发了大规模的珊瑚白化和死亡。然而，资源管理者无法采取有针对性的行动，在气候变化条件下为珊瑚礁提供最好的支持，而目前大多数陆地和海洋管理工作仍各自为政。该研究将珊瑚礁变化调查与夏威夷前所未有的海洋热浪期间人类对陆地和海洋影响的 20 年时间序列相结合。草食性鱼类数量增加、陆地影响（如废水污染和城市径流）减少的珊瑚礁在受到干扰前的珊瑚覆盖率呈上升趋势。与鱼类数量减少和陆地影响增加的珊瑚礁相比，这些珊瑚礁在遭受严重热应力后的珊瑚死亡率也略有下降。情景模拟表明，同时减少陆地和海洋对人类的影响，会使珊瑚礁在受干扰四年后拥有高珊瑚礁覆盖率的概率比单独减少陆地和海洋对人类影响的概率高三到六倍。国际社会正努力在 2030 年前保护地球上 30% 的陆地和海洋生态系统。研究结果表明，海陆综合管理有助于实现沿岸海洋保护目标，并为珊瑚礁提供在不断变化的气候中持续生存的最佳机会。
研究背景
近年来珊瑚礁衰退问题，也就是珊瑚礁的白化和死亡现象愈发频繁。长期以来人们认为，气候变化是珊瑚礁衰退的最大驱动因素之一。比如全球变暖导致的气温升高、二氧化碳大量排放导致的海洋酸化等问题被认为是导致珊瑚礁衰退的主要原因。然而，除了气候变化的影响，人类活动对珊瑚礁衰退肯定也会有影响。相关数据显示居住在距离海洋 20 公里以内的人口密度是其他地区的四倍。这些人类活动造成的压力在热带珊瑚礁上表现尤为严重，陆地压力源（如废水污染），与海洋压力源（如过度捕捞）相结合，破坏了珊瑚礁的自然生态反馈。
图1研究背景
几十年来，减少人类对当地规模的影响以保持生态系统的完整性一直是珊瑚礁保护的指导模式，夏威夷土著对岛屿生态系统的管理采用了从山区延伸到海洋的权力下放和综合资源管理战略，而当今的集中式治理大多数陆地和海洋管理工作仍然是孤立的。在全球变暖的趋势下，当地资源管理者渴望采取陆海一体化的方法，但是陆海一体化管理有助于珊瑚礁的可持续性吗？我们要怎么去判断呢？
这个问题看似简单但仍面临着不少挑战。首先是缺乏时间尺度上的跨度，在高度动态的生态系统中调查具有挑战性。那么，作者找到了一个很好的模型来解决上述问题。
首先，让我们了解一种现象，海洋热浪。海洋热浪。海洋热浪是指海洋表层温度异常升高的现象，通常持续几天或几周。海洋热浪的频率和强度在过去几十年中有所增加，这与全球变暖有关。
图2 海洋热浪现象
接着作者找到了一个理想的研究地点，夏威夷岛，其西段的海岸线长约 200 公里，主要呈南北走向，这就有利于作者的纵向调查及对比。其海岸线上有夏威夷群岛主岛最长的连续珊瑚礁生态系统，以及与全球珊瑚礁生态系统相当的巨大的人口梯度、当地海陆影响和环境因素。
最重要的是，2015年夏威夷群岛经历了前所未有的海洋热浪。所以通过这个模型，该研究横跨2000年到2019年的数据进行分析，并以2015年的极端海洋热浪为分界线将分析时间段分为受热浪干扰前（predisturbance）、受热浪干扰时、和受热浪干扰后（postdisturbance）。
研究结果
- 影响夏威夷岛珊瑚礁健康的因素
首先作者对各种可能对珊瑚礁产生影响的因素进行量化。
图3对珊瑚礁产生影响的因素进行量化
- 珊瑚礁轨迹扰动
接着，作者提出了珊瑚礁轨迹扰动，作者发现2003年珊瑚覆盖率为36.9 ± 2.3%，2015 年海洋热浪之前几年变化不到 3%。然而，在此期间，各个珊瑚礁的珊瑚覆盖轨迹差异很大：44% 的珊瑚礁显示出正轨迹（即珊瑚覆盖增加），35% 的珊瑚礁显示出负轨迹（即珊瑚覆盖减少）。通过多变量排列方差分析，作者确实发现前几年以及包括这一时间范围的正轨迹珊瑚礁和负轨迹珊瑚礁之间的局部条件存在明显差异。
图4珊瑚礁轨迹扰动
在具有正轨迹的珊瑚礁上，所有鱼类、所有草食性鱼类和具有重要生态作用（如Scrapers、 Grazers andBrowsers）的草食性鱼类的平均生物量与负轨迹的轨迹相比要高出 24–113% (29-214 kg ha−1)。这反映了草食性鱼类与珊瑚之间的正反馈作用，即珊瑚覆盖率的增加促进了珊瑚礁鱼类栖息地的适宜性，而草食性鱼类则通过减少肉质藻类的竞争排斥来促进珊瑚生长。相比之下，负轨迹珊瑚礁的废水污染、养分负荷和城市径流比正轨迹珊瑚礁高出 46-80%。尽管这些陆地人类压力源在具有负轨迹的珊瑚礁上相对较高，但具有正轨迹的珊瑚礁的人口密度（半径 15 公里内的人数）要高出 63%。这一发现支持这样一种观点，即人口密度并不能很好地反映当地尺度上人类驱动的陆地-海洋影响
图5具有正轨迹的珊瑚礁的扰动情况
- 海洋热浪对珊瑚礁的影响
随后研究聚焦于海洋热浪对珊瑚礁的影响。在2015年，夏威夷经历了120年以来最严重的海洋热浪。从所选定的研究区域从1986—2019年的海温平均值来看，2015年的海洋温度比正常水平高出2.2°C，最高温度为29.4°C，研究采用了一种广泛使用的珊瑚热应激指标DHW，调查的珊瑚礁中DHW平均值为12，远远超过了预计会导致严重和广泛的珊瑚白化和死亡的8的DHW阈值。
图6海洋热浪对珊瑚礁的影响
作者对热浪前后对80块珊瑚礁的珊瑚覆盖率进行调查，从图C右上角的统计图可以发现，近四分之一的珊瑚礁失去了超过 20% 的珊瑚覆盖，而受灾最严重的珊瑚礁损失了49%。但并非所有珊瑚礁都经历了如此灾难性的变化，18%的珊瑚覆盖率保持不变或增加。这种不同的生态反应是出乎意料的，因为所有珊瑚礁都暴露在类似的极端热应激水平下。作者猜测可能是当地陆地-海洋人类的影响和环境因素对海洋热浪后珊瑚覆盖的变化产生了影响。
图7热浪前后对80块珊瑚礁的珊瑚覆盖率进行调查情况
然而，任何观察到变化的可能性都可能受到起始条件变化的影响，所以在研究这些因素之前，需要判定初始条件的不同是否会对结果的变化产生影响？作者统计了正负轨迹珊瑚礁在热浪前后的变化。调查发现，与负轨迹珊瑚礁相比，正轨迹珊瑚礁在海洋热浪之前和之后的平均珊瑚覆盖率都更高，但是覆盖率较高的珊瑚礁会更大的损失空间。为了确保珊瑚礁之间的可比性，作者根据文献计算了珊瑚覆盖率的变化。从图b和d可以看出，在海洋热浪之后，正轨迹珊瑚礁的绝对珊瑚覆盖损失增加，而旦考虑了开始的珊瑚覆盖条件，即计算珊瑚覆盖率的变化，这种差异基本上不存在。因此，作者后面的研究都是基于这个珊瑚覆盖率的变化进行的，即可以排除初始因素的干扰，来研究其他外界因素对珊瑚覆盖率的影响。
图8正负轨迹珊瑚礁在热浪前后的变化
根据前面正向和负向轨迹得出的几种因素，文章选取了其中五种进行研究，分别包括浮游生物量、沿海径流、沉积物输入、鱼类生物量以及刮食生物量。利用广义加性混合效应模型（GAMM）对采集后的数据进行预测。首先是浮游生物量，我们可以发现，在海洋热浪期间，水体浮游植物生物量越高，珊瑚的损失率越低。因为我们知道，珊瑚白化涉及珊瑚动物与其藻类内共生体之间互惠关系的破坏。这关系的长期破裂通常会导致珊瑚饥饿和死亡，因为珊瑚的大部分能量需求都是由其内共生体的光合作用活动满足的。然后是沿海径流和沉积物输入带来的影响，这两个可以放在一起分析。沿海径流会产生广泛的陆源污染物，使近岸水质恶化，对珊瑚健康产生连锁反应。们发现，暴露于最低水平的城市径流的珊瑚礁，以及在较小程度上沉积物输入的珊瑚礁，在海洋热浪中珊瑚死亡率有一定。城市径流相应的会产生沉积物，这其中致珊瑚组织死亡的重金属和石化产品。积物的输入会阻碍珊瑚的光合作用能力，并通过掩埋珊瑚群落来减少生长，这些压力源会破坏珊瑚的自然防御能力，并增加因热应激而死亡的可能性。同时，在前面的研究中，鱼类总生物量和刮食量是研究模型中的重要因素。虽然在研究中发现，与浮游植物生物量和沿海径流相比，鱼类总生物量和刮食物量与热驱动珊瑚损失的关系斜率较弱。但已经有很多文献表明，丰富的鱼类种群，可以支持珊瑚礁在受到扰动后的恢复潜力。
图9五种类型的研究
- 热浪干扰四年后的珊瑚礁
接下来作者评估了海洋热浪扰动四年后珊瑚礁的恢复能力。热带珊瑚礁生态系统中占主导地位的是硬珊瑚和甲壳珊瑚藻类（造礁生物）。鉴于珊瑚覆盖可能需要十年或更长时间才能恢复到预漂白水平，评估造礁生物的总覆盖率更能说明珊瑚礁在受到干扰后的恢复潜力。在2015年海洋热浪发生四年后的调查发现，珊瑚礁建造者的覆盖率在3.4%到51.9%之间。这里用三种颜色标出了低、中、高覆盖率的珊瑚礁。研究中使用了一个有序逻辑回归模型来探究陆地-海洋人类影响对扰动后珊瑚恢复度的影响，b中珊瑚礁低、中、高的覆盖度与a图相同。可以发现在初始条件（即高废水污染和低刮食生物量）的情况下，有83％的概率具有低的造礁覆盖率。陆地或海洋单独管理，会有七八十的概率出现中等覆盖度，而与陆地或海洋单独管理相比，陆地和海洋管理相结合，在严重热应激后四年内，珊瑚礁建造者覆盖率高的概率增加了三到六倍。
图10 珊瑚礁的覆盖率
通过以上的结果，作者得出结论：同时减轻当地陆地和海洋对人类的影响，在夏威夷历史上前所未有的海洋热浪之前、期间和之后的几年里，都会促进珊瑚礁的持久性。因而陆地-海洋综合管理有利于珊瑚礁的持久性发展，当代治理必须转向综合方法。为此，一项雄心勃勃的努力正在进行中，30 by 30 plan，即到2030年保护地球上30%的陆地和海洋面积。这个计划提出，在海洋变暖的情况下，仅靠海洋管理不足以减轻当地人类对珊瑚礁等沿海生态系统的所有影响，只有采取陆海耦合措施，同时减少全球排放，珊瑚礁生态系统及其支持的人类社区才能有最好的机会在我们不断变化的气候中持续存在。
来源：Nature、海洋与生命-朱雅婷 陈昊凯