《Nature》海洋热浪没有改变底栖鱼类
研究背景
随着全球变暖的发生，许多极端气候事件频发，导致了许多生态转型。在海洋生态系统中，海洋热浪事件频频出现。什么是海洋热浪(MHW)，简单来说，是指海水温度长时间异常温暖。已有研究表明，海洋热浪会导致珊瑚白化和珊瑚礁内鱼类死亡，破坏海洋生态系统，并对社会经济产生负面影响。
但目前海洋热浪在多大程度上对生态系统有负面影响，或是这些影响是否能与自然和抽样变异性区分开来一直不清楚。在为数不多的比较同一生态系统中几个物种对海洋热浪反应的研究中，发现一些物种数量减少，一些物种数量增加。单个物种的反应并不能准确的显示出海洋热浪的净生态效应。尤其在大陆架生态系统中，了解这些净效应尤为重要，因为世界上许多的海洋渔业都在大陆架生态系统中经营。
研究内容
图1 调查区域及年限（地图上的高亮区域表示每次拖网调查所调查的空间区域。插入图显示了每年不同拖网采样次数和MHW累积强度）
本研究分析了从亚热带到北极的北半球陆架生态系统中海洋热浪事件在跨物种和跨生态系统的影响。研究涉及82,322次拖网作业（离散样本），包括来自18个长期科学（即独立于渔业的）底拖网调查的1,769种底层鱼类的22,574,452次观测，这些调查覆盖了东北太平洋、西北大西洋和东北大西洋45度纬度范围。其中，90%的拖网作业发生在18~451米深的水域。这些调查代表了对海洋热浪效应进行测试的最具空间、时间和分类学广度的观测。通过研究分析1993年至2019年的观测数据，以量化海洋热浪对区域鱼类生物量和群落组成的影响。
研究结果
- 海洋热浪对鱼类生物量的影响
图2 MHW累积强度(°C-days)与生物量变化的影响（横轴：海洋热浪累积强度 纵轴：调查年前后生物量对数比）
结果发现，2014-2016年东北太平洋MHW累积强度为57°C-days，其导致阿拉斯加湾22%的生物量损失。值得注意的是，尽管这些影响是实质性的，但与生物量的自然变异性相比，海洋热浪的影响程度并不大。其他强烈的海洋热浪事件对总生物量几乎没有明显影响， 一些最大的生物量变化发生在非MHW年，如2011年北海生物量增加了97%，1996年美国东南部生物量下降了77%。
与预期相反，在有MHW和没有MHW的调查中，生物量变化的中位数接近于零，表明各区域表现出净生物量增长和净生物量损失的可能性大致相同(图2)。因此，海洋热浪的强度与鱼类生物量的下降或生物量变异性的增加无关，并且无论是否发生MHW，从一年到下一年，生物量增加和减少的可能性大致相同。
图3 海洋热浪对鱼类群落深度变化的影响(a) MHW的存在与否 (b) MHW累积强度
此外，从纬度、深度、生物量时间序列中的自回归、物种特征（摄食方式、营养层次和栖息地）等方面，海洋热浪事件对生物量也无显著性影响效应（图3）。同时由于有害的热浪效应通常发生在夏季，本研究还测试了夏季发生的热浪事件对生物量的影响，发现存在一种弱正效应（即更强烈的热浪事件后生物量较大）（图4），这与2012年西北大西洋在夏季发生的热浪事件结果一致，并且与众多渔业中生物量的增加相关。
图4 夏季海洋热浪强度对生物量变化的影响
- 海洋热浪对生物量、CTI、群落的影响
图5 生物量(a)， CTI (b)和群落组成随时间的变化（灰色条纹表示2014-2016年东北太平洋海洋热浪）
个别的海洋热浪会导致低温适应性物种减少或短期灭绝，高温适应性物种扩散增加，从而导致生态系统快速更替。CTI（群落温度指数），即群落中高温适应性物种和低温适应性物种的比值。作者通过分析CTI的变化与热浪事件的发生和累积强度进行比较，来测试热带化或去热带化是否是热浪事件的普遍效应。
以2014-2014年东北太平洋海洋热浪为例（图5），研究分析了英属哥伦比亚省，阿拉斯加湾，东白令海，美国西海岸四个位点生物量，CTI与群落组成差异与海洋热浪的关系。研究发现，海洋热浪没有显著影响上述群落的生物量；在所有调查年中，未经历海洋热浪的群落的CTI变化，与经历过海洋热浪的群落的CTI变化，两者之间没有显著差异。且海洋热浪累积强度与CTI变化无显著相关。而在群落组成方面，部分地区在经历了MHW前后群落组成有所差异，但这并不是一个普遍现象。
- 海洋热浪与群落热带花/去热带化的关系
图6 海洋热浪对群落热带化/去热带化的影响物种的热偏差(a) CTI变化(b)
作者推测海洋热浪的影响在区域性的生物群落尺度上表现不显著，但可能影响个别鱼类物种，因此又调查了海洋热浪累积强度与个别物种热带化、去热带化的关系。在所调查的18个地点和369个调查年中，没有证据表明海洋热浪对鱼类群落有热带化和去热带化的影响。并且，无论是否经历了海洋热浪，群落中CTI的变化值无显著差异。此外，海洋热浪的累积强度与群落CTI值的变化也无显著的关系。这一系列结果表明，海洋热浪对鱼类群落的区域影响是高度特殊的，在个别情况下有明显的影响，但不是普遍的。并且，海洋热浪的影响尚未超过生态系统的自然变异性，或由于采样过程造成的变异性。
结论
1、海洋热浪对鱼类生物量的影响通常很小，不能与自然和采样变异性区分开来。
2、此外，在这些生态系统中，海洋热浪并不总是与热带化（暖缘物种的增加）或去热带化（冷缘物种的减少）相关。虽然海洋热浪过后偶尔会出现生物量急剧下降的情况，但这只是例外，并非普遍现象。
3、在海洋生态系统高度多变的背景下，海洋热浪并没有推动世界上许多最大和最具生产力渔业的鱼类群落的生物量变化或群落更替。
展望
海洋生物往往生活在接近它们热极限的地方，且海洋中存在的热避难所更少，因此他们比陆地生物更容易受到变暖的影响。有必要理解为何海洋热浪对某些物种的影响看似大于对其他物种的影响，从而能在全球气温持续上升的情况下保护好这些生态系统。
来源：Nature、海洋与生命--李进平、周宇杰