《Nature climate change》气候变化和营养物质波动对湖泊生态网格的破坏

摘要

气候变化与当地过程相互作用，通过破坏生态相互作用的复杂网络来威胁生物多样性。虽然网络交互的变化会极大地影响生态系统，但生态网络如何应对气候变化，尤其是变暖以及营养物质供应波动，在很大程度上仍然未知。在这里，我们运用无方程模型对瑞士10个湖泊的月度浮游生物群落数据进行研究，结果表明浮游生物群落相互作用的数量和强度会波动，并对水温及磷非线性响应。虽然湖泊表现出系统特定的响应，但变暖通常会减少网络交互，尤其是在高磷酸盐水平下。这种网络重组改变了食物网的营养控制，导致消费者受资源控制。小型食草动物和蓝藻成为浮游生物网络变化的敏感指标。研究结果揭示了环境驱动因素之间复杂相互作用的结果，为研究和增强我们对气候变化如何影响整个生态群落的理解提供了工具。

研究内容

人类活动（如气候变化和污染）正在通过影响生态相互作用的性质和强度，以及自然群落的组成，来重新组织整个生态系统。研究群落中相互作用的结构和动态，将其概念化为信息网络，已被证明是了解全球变化如何改变生态系统结构和功能的基础。由于生态网络数据稀缺、相互作用类型单一以及数据分析方法的复杂性，对于整个相互作用网络如何因全球变化而重组的研究存在许多挑战。 

本研究通过研究2种主要的人为压力因素（变暖和营养污染）对浮游生物网络的影响，来解决研究中的差距。研究通过控制磷的减少过程来使湖泊恢复到原始状态，并测量了 3 个层次的连通性和相互作用强度的时间变化。利用长期且一致的历史数据，为研究气候变化和营养波动对天然湖泊生态系统的网络范围影响提供了机会。

研究分析了从10个瑞士湖泊收集的数据中的磷酸盐水平和温度趋势。自 20 世纪 70 年代以来，这些湖泊经历了管理性的再寡营养化，以控制磷向生态系统的释放。同时，自 20 世纪 50 年代以来，水柱温度稳步上升。水柱温度会对磷酸盐水平产生影响。研究将湖泊中的浮游生物种类分为不同的营养类群，并构建了一个概念网络，其中包含 15 个节点，代表不同的浮游生物种类，以及它们之间的相互作用。

主要研究结果

为了研究生态网络中相互作用如何随系统状态变化，使用 CCM 来识别网络节点之间的因果关联并量化其强度。在网络层面，每个湖泊的连接度和平均交互强度都会随时间发生变化。观测结果显示，有 2 个湖泊在重新寡营养化期间，网络连接度显著增加。当变暖加速时，有 6 个湖泊的连接度显著降低。这些趋势与最近的研究结果一致，即变暖会降低生态网络的连接度。

为了研究网络属性与环境因素之间的相互关系，对所有湖泊的数据进行了建模，分析了磷含量降低和湖泊变暖对网络结构的影响。这些模型可以帮助我们在考虑湖泊形态差异和特殊性的情况下，分解所有湖泊中变暖的影响，同时这些湖泊也可以作为独立的案例进行研究。此外，我们还可以对以前未观察到的湖泊温度和磷酸盐水平组合进行预测，并通过对 100 个模型的预测进行平均来获得模型预测的不确定性估计。

研究发现，浮游生物网络的连接度和交互强度对磷酸盐浓度和水温变化的响应呈现出高度非线性和湖泊特异性。大多数湖泊的连接度和交互强度在中等水温和低磷酸盐水平下达到最高值。提高水温会对大多数湖泊的连接度和交互强度产生负面影响，而提高磷水平则导致湖泊的响应因温度而异。模型还显示，在高温和高磷的组合下，预测网络属性的不确定性更高。

以苏黎世湖为例，模型预测在中等水温和低磷酸盐水平下连接度较高，在高温和中磷酸盐水平下连接度较低。历史轨迹表明，苏黎世湖现在已经变暖，在略微增加营养的情况下，连接度可能会急剧降低。进一步减少营养物质可能会高度促进连接度和交互强度。

研究还发现，在10个湖泊中，自上而下的因果关系比自下而上更频繁，但自下而上的因果关系通常更强。营养控制可能会发生变化，其数量和强度可能不同且存在波动。为揭示自下而上和自上而下控制对磷酸盐浓度和变暖的响应，使用 S-maps 模型进行预测。模型显示大多数湖泊在低或中等水温下，自上而下控制的高流行率和强度更高。同时，磷的影响取决于特定湖泊。模型普遍预测，在高水温和高磷酸盐水平下，湖泊中的浮游生物网络受到自下而上的控制。以苏黎世湖为例，在当前气候条件下营养水平的增加将导致浮游生物网络受到强烈的自下而上的控制。研究结果表明，在气候变暖的情况下，资源（如养分和食物）对浮游生物食物网中消费者的控制作用越来越大，而当磷水平较高时，这种控制作用可能会尤为明显。此外，S-maps 模型显示，在预测营养控制的方向时，当磷酸盐含量较高时，不确定性较高，从而降低了预测未来生态系统状态的能力。

研究结论

群落水平响应会随温度和磷酸盐浓度的变化而变化。为了更好地理解导致网络重组的机制，我们研究了不同交互类型和类群对连通性、交互强度和营养控制的时间变化的贡献。结果表明，混合链接在生态网络中占主导地位，且这些链接通常显示出较弱的相互作用。这支持了中间消费者和泛化者是生态网络关键结构变化的重要指标的假设，它们的存在和作用对于生态系统的稳定性至关重要。

研究结果还表明，小型食草动物和群体蓝藻在浮游食物网中起着关键作用，它们广泛连接网络，且受到长期温度变化的强烈影响。纤毛虫和蓝藻的丰度也受到长期温度变化的强烈影响。这些发现与之前关于小型食草动物由于其营养策略和觅食行为的可塑性而对环境变化更具弹性的知识一致。因为它们是浮游食物网的关键调节者，会影响群落结构和食物网动态，所以应将其列入未来的监测计划中。

大多数湖泊中磷水平的降低总体上会增加网络连通性，而湖泊变暖会导致网络连通性和交互强度下降。关键物种（如鱼或双壳类）的丰度或行为的变化可能会影响观察到的网络动态。

来源：Nature climate change、水生态环境科学